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Brève introduction de la voie de synthèse du polysaccharide central dans le lipopolysaccharide

posté par Administrateur | 22 Feb

La synthèse du polysaccharide central commence à partir du lipide Ⅳ a. Après ajout de KDO (core oligosaccharide) en position C-6' de la glucosamine non réductrice, de l'heptose et de l'hexose sont ajoutés progressivement

1. Synthèse et adhésion de KDO

La synthèse de KDO comprend trois réactions continues : ① 5-phosphate D-ribose ↔ 5-Phospho-D-arabinose. ② 5-phosphate - D-arabinose phosphoénolpyruvate → 8-phosphate - KDO phosphate. ③ 8-phosphate - acide alcanoïque KDO. Ces trois réactions ont été réalisées sous la catalyse de la 5-phospho-D-nucléate isomérase, de la 8-phosphore-KDO synthétase et de la 8-phosphatase respectivement. Le gène de kid situé à 27 minutes du chromosome code pour la 8-phosphore-KDO synthétase.

KDO génère une forme activée par CMP-KDO sous la catalyse de la CMP-KDO synthétase. L'enzyme qui catalyse cette réaction est codée par le gène kds B situé à 85 minutes d'un chromosome. Le CMP-KDO lie le KDO au C-6' du lipide Ⅳ a sous la catalyse de la protéine double fonction ou trifonction WaaA, puis ajoute la deuxième molécule de KDO à la première molécule de KDO.

2. Synthèse des régions heptose et hexose

De l'heptose est ajouté au polysaccharide central un par un sous forme d'activation ADP et de l'hexose sous forme d'activation UDP. Les glycosyltransférases qui catalysent les monosaccharides nucléotidiques appartiennent à une série de glycosyltransférases liées à la membrane, qui transfèrent des groupes de sucre aux molécules de lipide A matures sur la surface cytoplasmique de la membrane cellulaire. La molécule centrale synthétisée du lipide A peut être transférée de la surface cytoplasmique de la membrane cellulaire à la surface périplasmique de la membrane cellulaire avec la participation du dispositif de transport ABC [transporteur de la cassette de liaison ATP (ABC)], et compléter la réaction de connexion avec la chaîne polysaccharidique de l'antigène O à la surface périplasmique pour générer une molécule LPS complète. De plus, le noyau lipidique A peut également être utilisé comme récepteur de l'antigène commun entérobactérien (ECA) et de la chaîne polysaccharidique de l'antigène capsulaire K du groupe Escherichia coli.

Les glycosyltransférases ou enzymes modificatrices impliquées dans la synthèse des polysaccharides du noyau sont codées par une classe de gènes appelés wa ※ ※, qui sont situés à 81-82 minutes du chromosome, entre les gènes cysE et pyrE, et ces gènes sont répartis en trois opérons . Pour les cinq structures de base d'Escherichia coli, la composition des gènes et la distribution génétique des différentes synthèses de base sont différentes.

L'opéron waaA contient le gène de structure waaA codant pour une KDO transférase bifonctionnelle ou trifonctionnelle et un gène polypeptidique avec une fonction inconnue et un poids moléculaire relatif de 18000. Les produits des gènes gmhD, waaF et waaC dans l'opéron gmhD sont liés à la synthèse de la région heptose centrale, tandis que l'opéron waaQ est lié à la synthèse de la région hexose externe et à la modification chimique de la région centrale. Chez Escherichia coli K-12, la transcription de l'opéron gmhD est régulée par un promoteur de choc thermique et la transcription de quel opéron est régulée positivement par une région non traduite en amont de l'opéron et le facteur d'élongation de la transcription RfaH.

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