La chaîne polysaccharidique de l'antigène O se connecte à la région centrale du lipide A à la surface périplasmique de la membrane cellulaire pour former une molécule lipopolysaccharidique complète. Le transfert des molécules de lipopolysaccharides de l'espace périplasmique vers la membrane externe, mais le mécanisme de sa présentation dans la membrane externe n'est pas encore clair. On suppose qu'il peut être réalisé par le "pont de Bayer" au niveau des sites de fixation des membranes interne et externe.
Waal (Rfal) est la seule enzyme connue pour être liée à la réaction de liaison. Waal peut connecter efficacement des polymères de grand poids moléculaire relatif ou des oligomères de petit poids moléculaire relatif à la région centrale du lipide A. La caractéristique de base de la réaction de liaison est qu'elle est conservatrice et ne dépend pas de la voie de synthèse de l'antigène O. L'antigène O synthétisé par différentes bactéries de différentes manières peut être efficacement connecté et exprimé à la surface cellulaire, ce qui est également la base de la recherche et de l'expression de l'antigène O hétérologue de la souche de génie génétique Escherichia coli K-12.
La structure primaire d'Escherichia coli K-12 et de Salmonella typhimurium Waal n'a pas de similitude évidente. Bien que les deux contiennent plusieurs domaines transmembranaires, leurs profils hydrophobes sont évidemment similaires, mais leurs fonctions ne peuvent pas être complémentaires. L'activité efficace de chaque enzyme Waal peut nécessiter la coordination de Waak (c'est-à-dire Rfak), indiquant que la modification spécifique de la structure centrale ou (et) l'interaction spécifique entre la protéine Waal et Waak peut être nécessaire pour l'activité de chaque enzyme Waal. À la surface de la cellule, l'antigène O ne peut exister que sous la forme d'une liaison avec le noyau lipidique A (comme Salmonella typhimurium) ou sous la forme d'une liaison avec ou sans noyau lipidique A. Ce dernier est représenté par l'antigène O de Vibrio cholerae O139. Il n'y a qu'un oligosaccharide court (unité répétitive unique) connecté au noyau, et le polysaccharide capsulaire avec un poids moléculaire relatif élevé (non connecté avec le noyau) contient la même structure d'unité répétitive.